Биоразнообразие в экосистемах
позднего кайнозоя бассейна Байкала

Калмыков Н.П.

Калмыков Н.П. Биоразнообразие в экосистемах позднего кайнозоя бассейна Байкала / В.М. Корсунов, Н.М. Пронин, Г.Г. Гончиков и др. — Новосибирск, 1999. — С. 251-261.


к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"




Эволюция биоценотического покрова связана со сменой одних инвариантов экосистем другими, которая шла в определенном направлении и была обусловлена их саморазвитием и влиянием на них внешних условий. Сменяющие друг друга инварианты представляли собой этапы преобразования экосистемы бассейна оз. Байкал в течение позднего кайнозоя (в отрезке времени 4,0— 0,01 млн лет назад). В этой связи выявление направленности эволюции биоценотического покрова приобретает большой интерес в плане не только эволюции биосферы, но и развития отдельных структур экосистем в ближайшем будущем.

Преобразования в составе териофауны Прибайкалья и Западного Забайкалья и эволюция отдельных таксонов позволили воссоздать некоторые аспекты палеогеографической обстановки в периоды, когда происходили изменения в экосистеме. Это время появления новых видов и родов, моменты массового расселения и вымирания отдельных таксонов млекопитающих. Наибольшим изменениям, очевидно, подвергались палеоэкосистемы, образованные сложными многоэлементными структурами, где повторение сочетания видов определенного этапа в развитии фауны в более позднее время было маловероятно.

В Западном Забайкалье значительным событием в эволюции экосистемы было изменение в составе биоты на рубеже раннего и позднего плиоцена (4,0—3,5 млн лет назад), когда на смену русцинийским формам стали приходить виллафранкские. Русцинийский этап развития териофауны представляет фауна мелких и крупных млекопитающих местонахождения Удунга в долине р. Темник [Калмыков, Мащенко, 1995; Ербаева, 1996].

В фауне мелких млекопитающих преобладали зайцеобразные (Hypolagus transbaicalicus, H. multiplicatus, Ochotona sp., Ochotonoides complicidens), а среди грызунов доминировали бобры (Castor sp.), корнезубые цокоры (Prosiphneus praetingi) и крупные хомяки (Cricetinus sp.). Полевки (Mimomys cf. minor, Villanyia eleonorae, Cheria graalis) были немногочисленны. Из приматов отмечена мартышкообразная обезьяна (Parapresbytis eohanuman), а из хищников — панда малая (Ailurus sp.), волк (Canis sp.), енотовидная собака (Nyctereutes sp.), медведь (Ursus ex gr. ruscinensis-minimus), гиена (Pachycrocuta pyrenaica), саблезубый тигр (Homotherium sp.), барсук (Parameles suillus), рысь (Lynx shansius), росомаха (Gulo ex gr. minor). К хоботным относились гребнезубый мастодонт (Zygolophodon sp.) и южный слон {Archidiskodon sp.). Непарнопалые были представлены гиппарионами (Hipparion hou-fenense, H. tchicoicum), носорогом (Dicerorhinus sp.), постсхизотерием (Postschizotherium cf. chardini), а парнокопытные — аксисом (Axis sp.), орхоноцеросом (Orchonoceros gromovi), косулей (Capreolus constantini), винторогой антилопой (Antilospira zdanskyi), газелью (Gazella sinensis).

Растительный покров в это время состоял из березы (Betula), ольхи (Alms), ольховника (Ainaster), лещины (Corylus), вяза (Ulmus), липы (Т ilia), дуба (Quercus), клена (Acer), граба (Carpinus), маньчжурского ореха (Juglans manshurica), ивы (Salix) и зарослей смородины (Ribes) и хмеля (Humulus). Из трав отмечены полынь (Artemisia), вересковые (Ericales), злаковые (Gramineae), лебедовые (Chenopodiaceae), а из споровых — сфагнумом (Sphagnum) [Калмыков, Малаева, 1994]. Хвойные деревья, в том числе тсуга (Tsuga), ель (Picea), лиственница (Larix), сосна сибирская (Finns sibirica), сосна обыкновенная (Р. silvestris), пихта (Abies), очевидно, произрастали на водоразделах.

В позднем плиоцене (3,5—1,8 млн лет назад) выделялись млекопитающие открытых пространств: Acinonyx (гепарды), Palaeotragus (палеотрагусы). Эти животные уже имели новые морфологические особенности в строении скелета и черепа, свидетельствующие об адаптации к изменившимся условиям окружающей среды. В состав биоты, кроме гепардов и палеотрагусов, входили землеройки (Beremendia fissidens, Petenyia hungarica), зайцеобразные (Pentalagini gen., Pliolagus sp., Ochotonoides complicidens, Ochotona tologoica, 0. intermedia, 0. minor), грызуны (Synocastor cf. zdanskyi, Sicista pliocaenica, Orientalomys sibiricus, Cricetinus cf. uarians, Villanyia eleonorae, Mimomys minor, M. reidi, Prosiphnneus ex gr. praetingi), хищники (Lynx shansius, Euryboas cf. lunensis, Nyctereutes cf. sinensis, Parameles suillus), непарнопалые (Hipparion houfenense, H. tchicoicum, Dicerorhinus sp.) и парнопалые животные (Orchonoceros gromovi, Antilospira cf. zdanskyi, Gazella sinensis) [Ербаева, 1984; Калмыков, 1992]. Вместе с раннеплиоценовыми формами гепарды и палеотрагусы составляли информационное поле русцинийско-ранневиллафранкского структурного уровня в экосистеме Западного Забайкалья. Несмотря на то, что рубеж от раннего к позднему плиоцену переживают все мелкие млекопитающие и около 10 видов крупных почти половину таксонов ранневиллафранкского комплекса млекопитающих составляли формы, принадлежащие русцинийским родам и полностью исчезнувшие из биоты Забайкалья только в конце плиоцена. В начале виллафранка к югу отступает северная граница ареалов представителей Индо-Малайской палеозоогеографической подобласти, в том числе Parapresbytis (парапресбитисы), Ailurus (панды малые), Axis (аксисы). В последующие эпохи повторной инвазии этих родов в северные окраины Центральной Азии не зафиксировано, что указывает на необратимость изменений, произошедших в экосистеме.

Уже в начале эоплейстоцена (1,8 млн лет назад) появляются новые рода крупных млекопитающих, не известные в составе териофауны среднего и позднего виллафранка бассейна оз. Байкал. Фауна этого времени известна из Юго-Восточного Прибайкалья в местонахождениях Клочнево 1 и Засухино (толща), где обнаружены зайцеобразные (Ochotonoides cf. complicidens, Ochotona sp.), грызуны (Allophaijomys pliocaenicus, Villanyia cf. Iciguriformes, Mimomys sp., Mimomys ex gr. newton-pusillus, Marmota cf. sibiricd). Непарно-палые были представлены лошадью (Equus ex gr. sanmeniensis), носорогами {Itanzatherium angustirostre, Coelodonta cf. tologoijensis), а парнопалые — винторогой антилопой (Spirocerus wongi), косулей (Capreolus cf. sussenbornensis}. Здесь встречены первые представители родов Equus (лошади), Itanzatherium (итанцатериумы), Coelodonta (целодонты). Bison (бизоны), Spirocerus (спироцерусы). Все они, за исключением Itanzatherium и Spirocerus, в эоплейстоцене интенсивно расселились по Северной Евразии и достигли наибольшего распространения в плейстоцене.

Эволюционные преобразования в фауне крупных млекопитающих в рамках семейств Elephantidae (слоновые), Equidae (лошадиные), Rhinocerotidae (носороговые), Cervidae (оленьи) и Bovidae (полорогие), протекавшие на рубеже плиоцена и эоплейстоцена, создают впечатление своеобразного "информационного" взрыва, проявившегося в резком обновлении родового состава териофауны. Изменения в составе фаунистических комплексов произошли за счет проникновения в Прибайкалье и Западное Забайкалье бореальных форм из Европейско-Сибирской палеозоогеографической подобласти. Они во взаимодействии с известными здесь видами сформировали целостные сложные сообщества, адаптированные к изменившимся параметрам окружающей среды. Обилие различных "мозаичных" сообществ, а также видов с крайне увеличенным диапазоном внутривидовой изменчивости (Equus, Bison), видимо, отражали все возможные варианты взаимодействия известных и появившихся здесь видов млекопитающих.

Поздний эоплейстоцен Юго-Восточного Прибайкалья и Западного Забайкалья (1,25—0,8 млн лет назад) характеризуется уже большим разнообразием биоты. В ее состав входят различные млекопитающие из местонахождений Засухино (толща 3) и Усть-Обор. Териофауна этого времени состояла не только из зайцеобразных (Ochotona sp., 0. tologoica) и грызунов (Castor sp., Villanyia cf. laguriformes, Mimomys ex gr. pusillus, Cricetinus cf. varians, Citellus (Urocitellus) sp., Prosiphneus sp., Microtus sp., Microtus cf. gregaloides, Marmota sp.), но и из крупных млекопитающих. Плотоядные животные были представлены Сanis variabilis, Ursus sp.. Hyaena brevirostris cf. sinensis, Nyctereutes sp., Homotherium sp., Xenocuon sp., .Felis sp., Gulo sp., хоботные — Archidiskodon sp., непарнопалые — Equus sanmeniensis, E. (Hemionus) sp., Coelodonta cf. tologoijensis, оленьи — Capreolus cf. sussenbornensis, Census sp., Аlces latifrons и полорогие — Spirocerus wongi, Bison sp., Ouibovini gen. indet.

Анализ закономерностей плейстоценового развития териофауны (0,8—0,01 млн лет назад) показывает, что изменения в составе биоты плейстоцена происходили за счет комбинирования видов и сообществ, которые образовались здесь ранее в эоплейстоцене. Биотическая составляющая экосистемы раннего плейстоцена (0,8— 0,4 млн лет назад) была представлена разнообразными элементами фауны млекопитающих. В это время в Западном Забайкалье (местонахождение Тологой) и Юго-Восточном Прибайкалье (местонахождение Засухино, четвертая толща) она включала землероек (Sorex sp.), зайцеобразных (О. daurica gureevi, ?0. dodogolicd), грызунов (С. undulatus gromovi, Allactaga saltalor transbaicalicus, Cricetelus barabensis, Ellobius tancrei, Eolagurus simplicidens simplicidens, M. fortis, M. brandti, M. gregalis, Myospalax spalax wongi), плотоядных (Canis sp.. Hyaena sp., Ursus sp.), хоботных (Archidiskodon sp.), непарнопалых (Equus ex gr. sanmeniensis, Coelodonta tologoijensis), оленьих (Ceruus ex gr. elaphoides) и полорогих животных (Spirocerus peii, Bison sp.). В Западном Забайкалье были распространены открытые степные ландшафты с островками леса с сосной (Pinus silvestris), березой (Betula sp.) и амурской липой (Tilia amurensis).

В среднем плейстоцене (0,4—0,15 млн лет назад) в Северном Прибайкалье (местонахождение Северобайкальск, слой 7) обитали Mammuthus primigenius, Equus aff. beijingensis, Coelodonta cf. antiquitatis, Ceruus sp.. Bison sp. В Юго-Восточном Прибайкалье (местонахождение Засухино, толщи 5—6) в составе биоты были наземные гастроподы (Pupila (P.) asiatica?, P. (P.) lundsromi), орнитофауна (С rex crex — коростель, Anas crecca — чирок-свистунок) и мелкие млекопитающие (Ochotona cf. daurica, Citellus (Urocitellus) sp., Lasiopodomys cf. brandti, Cricetulus barabensis, Microtus ex gr. gregalis).

К концу плейстоцена уже отчетливо наблюдалось упрощение биотической структуры экосистем, которое сопровождалось локализацией ареалов отдельных видов так называемой мамонтовой фауны и вымиранием, очевидно, наименее адаптированных форм. Из позднеплейстоценовых отложений Северного Прибайкалья (местонахождения Северобайкальск (слой 5), Кумора) известны Equus lenensis, Coelodonta ant i quit at is. Bison priscus occidentalis. В это же время в Юго-Восточном Прибайкалье (карьер близ дороги Турунтаево—Зырянск) и Западном Забайкалье (карьер близ железнодорожного моста через р. Селенгу) существовали Mammuthus primigenius, Equus sp., Coelodonta antiquitatis, Ceruus cf. elaphus, Bison priscus, Ovis ammon [Калмыков и др., 1992]. Основными элементами континентальной биоты стали бореальные элементы териофауны Европейско-Сибирской палеогеографической подобласти. Из центрально-азиатских видов остался только один дзерен (Gazella gutturosa), ареал которого в настоящее время под мощным антропогенным воздействием значительно сократился. В последнее время он проникал в Восточном Забайкалье только спорадически [Швецов и др., 1984]. Экосистемы в позднем кайнозое бассейна оз. Байкал из-за упрощения биотической структуры становились все более неустойчивыми.

В эволюции континентальной биоты Прибайкалья и Западного Забайкалья прослеживались те же этапы, что и в Северной Евразии [Алексеева, 1977; Калмыков, 1990, 1992]. Это раннеплиоценовый (5,1—3,5 млн лет назад), позднеплиоценовый (3,5—1,8 млн), эоплейстоценовый (1,8—0,8 млн), раннеплейстоценовый (0,8—0,4 млн), среднеплейстоценовый (0,4—0,15 млн) и позднеплейстоценовый (0,15—0,01 млн лет назад) этапы развития экосистемы. Особенностью региона является то, что на двух последних этапах в биоте почти не было притока новых элементов. Изменения в ней происходили за счет перегруппировки отдельных таксонов и сопровождались иммиграцией форм, образующих сообщества прошлых эпох. Как следствие ограниченной информационной емкости процесс эволюции биотической составляющей экосистем в течение плейстоцена, особенно среднего и позднего, представляет цепь немногочисленных комбинаций одних и тех же форм, в зависимости от климатического ритма и пространственного распределения растительных ассоциаций.

Биоразнообразие на рубеже раннего и позднего плиоцена было обусловлено взаимодействием известных сообществ, состоящих из Parapresbytis (мартышкообразные обезьяны), Ursus (медведи), Pachycrocuta (пахикрокуты), Ailurus (малые панды), Parameles (парамелесы), Homotherium (гомотерии), Zygolophodon (зиголофодонты), Hipparion (гиппарионы), Dicerorhinus (дицерорины), Postschizotherium (постсхизотерии), Antilospira (антилоспиры), Gazella (газели) и новыми родами (Acinonyx, Palaeotragus). Однако при

этом "информационного взрыва" не было. Перестройка в экосистеме сопровождалась взаимодействием элементов нового и предшествующего информационного поля и отражала реакцию экосистемы на изменение параметров окружающей среды.

Снижение теплообеспеченности экосистем, проявившееся в похолодании на рубеже раннего и позднего плиоцена, привело к смещению к югу северных границ ареалов многих млекопитающих, в том числе мартышкообразной обезьяны, панды малой, гребнезубого мастодонта, постсхизотерия. Это были животные лесных и лесостепных ландшафтов. В начале позднего плиоцена преобладание открытых пространств привело к инвазии в Забайкалье таких животных, как гепард и палеотрагус.

На рубеже между плиоценом и эоплейстоценом происходило близкое к скачку преобразование экосистемы, в ходе которой формировался новый структурный уровень. Многообразие биотической структуры этого времени проявлялось в появлении новых родов млекопитающих (Hyaena, Panthera, Equus, Coelodonta, Bison, Spirocerus), которые почти полностью вытеснили из структуры плиоценовой биоты Pachycrocuta, Homotherium, Hipparion, Dicer orhinus, Antilospira и др. Биоразнообразие экосистемы в эоплейстоцене продолжало упрощаться, что, видимо, стало отражением изменения климата в сторону прогрессирующего похолодания. Вследствие преобразований в териофауне Прибайкалья и Западного Забайкалья увеличилась доля присутствия в биоте бореальных форм, проникших сюда из северных районов Евразии.

Довольно высокая полиморфность териофауны плейстоцена после окончания "переходного" периода достаточно резко сократилась, а в среднем и позднем плейстоцене значительная часть видов этого времени уже отсутствовала. Вполне возможно, что это разнообразие млекопитающих на палеогеографических рубежах сформировалось за счет заполнения различных экологических ниш, освобождавшихся только в результате вымирания или сокращения ареалов части видов под воздействием, главным образом, климатических факторов. По мере насыщения и достижения определенного равновесия в биоте конкурентное давление возрастало, что приводило к сужению экологической ниши видов предыдущего структурного уровня. По мере увеличения плотности популяций новых видов и заполнения экологического пространства происходило сужение экологических ниш видов предшествующего структурного уровня. Они оказывались в пределах неустойчивого развития и по мере развития биоценоза вымирали или мигрировали.

При нарушении гомеостаза экосистемы на достаточно короткое по геологическим меркам время возникали новые формы взаимодействия между видами нового и старого структурного уровней, которые повышали уровень устойчивого развития биотической составляющей. У позднекайнозойских млекопитающих, достигших в это время максимального заполнения экологического пространства, высокого уровня конкурентноспособности, сужения экологических ниш в экосистеме, потеря уже имеющихся адаптации, очевидно, была более вероятна, чем приобретение новых. Но условия отбора, способствовавшие экологической экспансии плейстоценовых млекопитающих и усилению их пластичности, по-видимому, вовлекали новые приспособления в адаптивный комплекс, что было возможно только при нарушении гомеостаза экосистемы, когда начинался переход в открытые экосистемы.

На отдельных этапах эволюции экосистемы почти всегда можно выделить доминирующую группу видов или родов млекопитающих, наиболее полно отражающие уровень развития биоты. На примере териофауны плиоцена и плейстоцена Прибайкалья и Забайкалья можно указать основные причины смены доминирующих видов, к которым относятся развитие новых форм взаимодействия между видами нового и предыдущего структурного уровня экосистемы, использование скрытых возможностей адаптивного комплекса.

Многие рода териофауны, достигшие северных окраин Центральной Азии в период своего расцвета, не обнаружены как в более древних, так и более молодых отложениях бассейна оз. Байкал. Это обстоятельство позволяет рассматривать их как аллохтонные элементы, появившиеся здесь в результате относительно кратковременной инвазии из Центральноазиатской палеозоогеографической подобласти.

Приматы в териофауне раннего плиоцена Западного Забайкалья были представлены только 1 видом из семейства Cercopithecidae — Parapresbytis eohanuman [Калмыков, 1992]. В настоящее время это наиболее северная территория Евразии, где в кайнозое были распространены мартышкообразные обезьяны. В позднем плиоцене область их распространения сократилась, что повлекло за собой смещение северной границы ареала тонкотелой обезьяны к югу. В это время мартышкообразная обезьяна из рода Parapresbytis встречалась только в Северной Монголии в составе шамарского фаунистического комплекса [Борисоглебская, 1981], а в настоящее время близкий род Presbytis распространен в лесах Индии, Шри-Ланки, Непала, Сиккима, Южного Тибета, Бангладеш, Ассама, Бирмы, Таиланда, Вьетнама, Лаоса и островов Юго-Восточной Азии. Другой представитель отряда Primates, но уже из семейства Hominidae, Homo sapiens, впервые появился в бассейне оз. Байкал только в позднем плейстоцене, более 40 000 лет назад, и занял самые различные пространственные экологические ниши.

Хищные звери из псовых (Canidae), медвежьих (Ursidae), енотовых (Procyonidae), гиеновых (Hyaenidae), куньих (Mustelidae), кошачьих (Felidae) в плиоцене составляли ядро в фауне млекопитающих русциния и раннего виллафранка и были хорошо известны из многочисленных местонахождений Северной Евразии и Северной Америки [Калмыков, 1992]. В начале позднего плиоцена из состава биоты Западного Забайкалья исчезала панда малая (Ailurus sp.). Северная граница ее ареала сместилась значительно к югу. В настоящее время область распространения современной панды малой (A. fulgens) охватывает горные бамбуковые леса от 2000 до 4000 м над ур. м. в Китае (провинции Сычуань и Юньнань), Непале, Северной Бирме и Индии (Сикким).

Хоботные (Proboscidea) из семейств Mastodontidae (гребнезубые мастодонты) и Elephantidae (слоновые) в раннем плиоцене (местонахождение Удунга) были представлены гребнезубым мастодонтом {Zygolophodon sp.) и архидискодонтом (Archidiskodon sp.), однако в отложениях позднего плиоцена бассейна оз. Байкал (Шамар, Береговая, Тологой — нижняя толща) они уже не встречались (или пока не обнаружены). Северная граница области распространения гребнезубого мастодонта в раннем виллафранке сместилась к югу, где он продолжал быть обычным элементом териофауны позднего плиоцена Северного Китая и Юго-Восточной Азии [Chuankuei et al., 1984]. Необходимо подчеркнуть, что слон из рода Stegodon появился в Забайкалье уже в раннем плиоцене (Удунга), что свидетельствует о более раннем проникновении этих животных в Азию, чем принято считать. Данный род стал обычным элементом биоты в эоплейстоцене (Засухино) и наиболее ранним звеном в филогенетической линии Arc hi disked on — Mammuthus, от которой произошли мамонты. Наиболее ранние находки рода Mammuthus обнаружены в нижнеплейстоценовых отложениях Западного Забайкалья (Тологой, верхняя толща) [Верещагин и др., I960], однако в среднем и позднем плейстоцене М. primigenius уже имел широкое распространение по значительной части бассейна оз. Байкал (Десятниково, Душелан, Бол. Куналей, Северобайкальск и др.).

Непарнопалые (Perissodactyla) в течение позднего кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья были представлены тремя семействами: Equidae, Rhinocerotidae и Chalicotheriidae (халикотерииды). Из них, трехпалые лошади, или гиппарионы {Hipparion tchicoicum, Н. houfenense) считаются центрально-азиатскими эндемиками. Они были обычны в составе териофауны раннего и позднего плиоцена (Удунга, Береговая, Тологой, Шамар), однако в эоплейстоцене более не встречаются. Во второй половине плиоцена исчезли последние представители основного ядра гиппарионовой фауны, в том числе гребнезубые мастодонты, гиппарионы, постсхизотерий, аксис, антилоспира. На смену гиппарионам пришли первые настоящие лошади (Equus ex gr. sanmeniensis), которые впервые в бассейне оз. Байкал начинают встречаться в отложениях нижнего эоплейстоцена (Клочнево). В позднем эоплейстоцене и плейстоцене они (Equus (Hemionus) sp., E. beijingensis, E. lenensis) стали обычными элементами биоценозов Прибайкалья и Западного Забайкалья (Засухино, Тологой (средняя толща), Усть-Обор, Северобайкальск, Никольское и др.). Куланы (E. (H.) hemionus) в Забайкалье дожили до середины прошлого века. Носороги, относящиеся к подсемейству Dicerorhinae, были представлены родами Dicerorhinus, Itcinzatherium, Coelodonta. В Западном Забайкалье последний род появился в эоплейстоцене (Тологой, средняя толща) и достиг наибольшего расцвета в среднем плейстоцене Северной Евразии, где огромные пространства занимал ареал Coelodonta antiquitatis. В эоплейстоцене род Coelodonta считался центрально-азиатским эндемиком, но в плейстоцене его ареал уже вышел за пределы Центральной Азии. Остатки постсхизотерия (Postsсhizotherium cf. chardini) из нижнеплиоценовых отложений (Удунга), принадлежащего к подсемейству Schizotheriinae, представляют собой первую находку этого рода не только в Западном Забайкалье, но и в России. В позднем плиоцене северная граница его ареала сместилась к югу, где наиболее поздние находки этого животного обнаружены только в местонахождении Нихэвань (Северный Китай).

Парнопалые (Artiodactyla) в отложениях позднего кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья представлены семействами Camelidae (верблюдовые), Cervidae (оленьи) и Bovidae (полорогие). В позднем кайнозое семейство оленьи включало рода Orchonoceros, Capreolus, Ceruus, Axis, Moschus и Alces, а полорогие — Antilospira, Spirocerus, Gazella, Bison и Ovis. Из верблюдовых найден только Camelus knoblochi из отложений среднего плейстоцена Западного Забайкалья (Усть-Киран). Орхоноцерос из плиоценовых отложений бассейна Байкала (Удунга, Шамар, Береговая), очевидно, был центрально-азиатским эндемиком, так как за пределами Северной Монголии и Западного Забайкалья он нигде не встречался. Стратиграфический диапазон этого рода — конец раннего и начало позднего плиоцена. Аксисы (Axis sp.) в раннем плиоцене были распространены не только в Западном Забайкалье (Удунга), но и в Северном Китае. В настоящее время этот род обитает в Пакистане, Индии, Шри-Ланке, Северном Андамане, Бангладеш, Бирме, Таиланде, на п-ове Индокитай, о. Калимантан. Косуля (Capreolus constantini) из Западного Забайкалья (Удунга) — один из наиболее древних представителей рода, что не исключает вероятности его происхождения в северных окраинах Центральной Азии. В отложениях эоплейстоцена Юго-Восточного Прибайкалья (Засухино) косуля представлена уже другим видом (С. cf. sussenbornensis), который в плейстоцене был замещен предками современной косули (С. capreolus). Таким образом, контур ареала косуль в течение позднего кайнозоя почти не изменился, и в настоящее время он занимает большое пространство в Северной Азии. В это же время в Юго-Восточное Прибайкалье (Засухино) проникает широколобый лось — Alces latifrons, житель бореальных лесов. В настоящее время здесь обитает другой вид — A. alces. Полорогие животные в раннем и позднем плиоцене бассейна оз. Байкал были представлены родами Antilospira, Gazella и Ovis (Удунга, Шамар, Береговая). Винторогая антилопа (Л. zdanskyi) и газель (G. sinensis) в конце плиоцена уже не встречались в составе териофауны бассейна оз. Байкал, однако в эоплейстоцене сюда проник новый род винторогих антилоп — Spirocerus (Засухино, Усть-Обор), представители которого дожили до конца плейстоцена. Ареал винторогих антилоп из рода Antilospira находился в пределах Внутренней Азии, и они могут считаться центрально-азиатскими эндемиками. Бараны из рода Ovis дожили до современности, и в териофауне Забайкалья представлены О. аттоп [Швецов и др., 1984]. В конце эоплейстоцена группа полорогих пополнилась новым родом — Bison (Засухино, Усть-Обор), который в последующем стал одним из доминирующих родов. В плейстоцене он распространился почти по всей Северной Евразии и Северной Америке. А последние бизоны в бассейне оз. Байкал встречаются в отложениях на рубеже плейстоцена и голоцена.

С раннего эоплейстоцена в биоте Прибайкалья и Забайкалья происходило замещение одного вида винторогой антилопы другим в следующей стратиграфической последовательности: Spirocerus wongi (ранний и поздний эоплейстоцен) -> S. peii (ранний плейстоцен) -> S. kiakhtensis (средний и поздний плейстоцен). Род Spirocerus, как и Antilospira, был центрально-азиатским эндемиком. Кяхтинский винторог (S. kiakhtensis), по всей видимости, дожил до конца плейстоцена, и в составе териофауны раннего голоцена он уже не встречается не только в Прибайкалье и Забайкалье, но и в Центральной Азии в целом.

Особый интерес представляют палеогеографические обстановки, в которых существовала так называемая "смешанная" фауна, состоящая из млекопитающих, ареалы которых в настоящее время не только не соприкасаются, но и полностью разобщены. Они, как правило, связаны с различными ландшафтными зонами, далеко отстоящими друг от друга. К ним, например, относятся росомаха и панда малая, мартышкообразная обезьяна и рысь, овцебык и винторогая антилопа, северный олень и лошадь.

Происхождение "смешанной", или дисгармоничной, фауны, очевидно, следует рассматривать в контексте эволюции экосистем. Подобные фауны существовали в геологическом масштабе относительно короткое время и отражали перемены, происходившие в биотической структуре экосистемы. Виды, ареалы которых в настоящее время полностью разобщены, видимо, указывали на изменение параметров окружающей среды, главным образом климатических, и на образование экосистемы переходного, или неустойчивого, периода. В таких экосистемах виды нового структурного уровня взаимодействовали с видами предшествующего уровня, а экологические особенности каждого вида впоследствии приводили к формированию устойчивой биотической структуры экосистемы, отвечающей всем параметрам окружающей среды. Через некоторое время у видов, адаптивный комплекс которых не отвечал параметрам среды, ареалы либо сдвигались вслед за смещением ландшафтных зон, либо сокращались или локализовались. Это приводило к их полному разобщению или вымиранию видов. Отсюда состав "смешанной фауны", очевидно, является отражением происходящих перемен в биотической структуре экосистемы и изменений палео-географической обстановки. Существование подобной фауны, бесспорно, представляет собой весомый аргумент того, что коренных перестроек в биоте позднего кайнозоя не только Прибайкалья и Забайкалья, но всей Северной Евразии не было. Экосистемы довольно плавно переходили от климаксного состояния к переходному, или неустойчивому, которое после взаимодействия элементов нового и предшествующего уровней биотической структуры вновь сменялось устойчивой фазой развития экосистемы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 980565131, 980680337) и Интеграционной программы СО РАН "Изменение климата и природной среды Сибири в плейстоцене и голоцене в контексте глобальных изменений".


к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"